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植物先天免疫系統(tǒng)研究進展
摘 要：植物的先天免疫系統(tǒng)可大致分為兩個層面。第一個層面的免疫基于細胞表面的模式識別受體對病原物相關分子模式的識別，該免疫過程被稱為病原 物相關分子模式觸發(fā)的免疫(PAMP.triggered immunity，PTI)，能幫助植物抵抗大部分病原微生物；第二個層面的免疫起始于細胞內部，主要依靠抗病基因編碼的蛋白產物直接或間接識別病原微生物分泌的效應子并且激發(fā)防衛(wèi)反應，來抵抗那些能夠利用效應子抑制第一層面免疫的病原微生物，這一過程被稱為效應子觸發(fā)的免疫(effector-triggered immunity，ETI)。這兩個層面的免疫都是基于植物對“自我”及“非我”的識別，依靠MAPK級聯(lián)等信號網絡，將識別結果傳遞到細胞核內，調控相應基因的表達，做出適當的免疫應答。
關鍵詞： 植物；先天免疫；研究進展
Recent Advances in Plant Immune System
Abstract:The innate immune system of plants can be generally divided into two levels.One,named PAMP-triggered immunity(PTI),is based on the recognition of pathogen-associated molecular patterns by pattern-recognition receptors,which confers resistance to most pathogenic microbes.The other begins in cytoplasm and mainly relies on recognition of microbial effectors by plant resistance proteins in direct ways,which then initiates potent defense responses.This process,termed effector-triggered immunity(ETI),is necessary for defense gainst pathogens that can secret effectors to suppress the first level of immunity.Activation of these two layers of immunity in plant is based on distinguishing and recognition of “self” and “non-self” signals.Recognition of “non-self” signals can ctivate signal cascades,such as MAPK cascades,which will then induce defense gene expression and corresponding defense responses.
Key words: plant;innate immunity;progress
1 植物的先天免疫機制
Jones and Dangl根據近年的研究進展，總結出植物與病原體之間互作的模式[1]圖，被稱為植物病理學中的“中心法則”。它將植物與病原體間的互作分為兩層防御系統(tǒng)( 圖1) 。第1層防御系統(tǒng)稱為病原相關分子模式觸發(fā)的免疫反應（PAMP-tringered immunity，PTI）它通過模式識別受體（pattern recognition receptors，PRRs）來識別病原相關分子模式 (pathogen-associated molecular patterns，PAMPs)，例如細菌鞭毛蛋白 （flagellin）、脂多糖（Lipopolysaccharede，LPS）、真 菌 的 葡 聚 糖 （glucans）、幾丁質（chitins），以迅速觸發(fā)基礎免疫，包括超敏（HR） 反應、活性氧爆發(fā)（ROS）、植物抗毒素的產生以及一些抗病相關基因的表達。此類防御反應可以有效地抑制病原菌的生長，控制病情，類似于動物的天然免疫。
然而在植物與微生物協(xié)同進化過程中，病原菌進化出一些能抑制PTI發(fā)生的機制，來躲避或干涉植物第1層防御系統(tǒng)，如效應因子（effctors）病原菌將眾多效應因子蛋白運送進入植物的細胞質中與宿主蛋白發(fā)生作用，抑制基礎免疫響應 PTI，從而在植物體內積累大量病原體[2]。針對這一情況，植物進化出應對病原菌侵襲的效應因子觸發(fā)的免疫性（effectors-triggered immunity，ETI）機制，屬于植物的第2層防御系統(tǒng)，更類似于哺乳動物中的適應性免疫�？墒侵参镏械男蜃佑|發(fā)的免疫同哺乳動物中的適應性免疫也存在區(qū)別，植物中效應因子觸發(fā)的免疫因子( R蛋白) 被穩(wěn)定地編碼在有機體的每個細胞中，因此從這個角度來講，植物的兩個免疫系統(tǒng)均屬于天然免疫系統(tǒng)。即植物先天免疫系統(tǒng)包括兩類反應過程：由病原菌相關分子模式（Pathogen-associated molecular patterns, PAMPs）誘導的基礎免疫反應（PAMP-triggered immunity，PTI）和效應因子誘導的特異免疫反應（effector triggered immunity，ETI）。
PTI即基礎抗性，是指在病原菌剛剛與植物接觸的瞬間，植物通過其細胞表面的模式識別受體(pattern recognition receptors，PRRs)來感知病原菌的保守的分子特征PAMPs，從而識別各類微生物、感知PAMPs而啟動的主動的非特異的防衛(wèi)反應，是由病原微生物表面的多糖、幾丁質、鞭毛蛋白等誘導的一種非特異和被動性防衛(wèi)反應。PTI主要有3個要素構成：病原相關分子模式(PAMPs)、模式識別受體（pattern recognition receptors，PRRs）和識別后的應答反應。PTI抗性可識別和響應包括非致病菌的許多類微生物，因適應性較廣而具有廣譜抗性的特點與PTI不同，以基因對基因假說(Gene for gene)為基礎的ETI反應是通過抗病基因(Resistance，R)蛋白識別病原菌效應子并啟動的主動的特異的防衛(wèi)反應，是植物的一種特異性和主動性防衛(wèi)反應。經典的基因對基因假說(Gene for gene)，主要描述ETI反應的遺傳基礎；在分子水平上，抗病蛋白(Resistance，R蛋白)識別病原菌編碼的效應蛋白（effector，效應子）；無毒蛋白(Avr)就是一種效應子，Avr蛋白與R蛋白直接或間接識別，從而產生ETI，即基因對基因的抗病性。R蛋白激活ETI后，使植物產生抗性，其表現形式是侵染位點的細胞凋亡，即過敏反應，從而限制病原菌的生長、繁殖和擴張。
植物對PAMPs的識別 (pattern recognition，PR)是植物免疫的最基本過程。這種主動防御反應被定義為植物的基礎抗性（basal disease resistance），也稱為基礎免疫（basal immunity），而植物產生針對性更強的抗性蛋白(R蛋白) 識別病原菌的效應因子活性，并通過效應因子觸發(fā)型免疫（ETI）來重建植物的抗性，其中主要涉及基因與基因（gene-for-gene）之間的相互作用問題。這種主動防御被稱為植物的R-基因抗性（R-gene-based disease resistance）。應對 ETI免疫施加的正向選擇壓力，病原微生物通過丟失或加速突變被識別的效應因子( 無毒蛋白) ，逃避 ETI識別，或者進化出新效應因子直接抑制宿主ETI，恢復病原微生物侵染。針對不斷變異的效應因子，植物也憑借不斷進化出的新型R蛋白重新啟動對病原微生物的ETI免疫( 圖 1)。
2 植物免疫系統(tǒng)激活產生自我修正的分子模式病原體效應
擬南芥RPM1是外圍質膜的NB-LRR蛋白。它是由任一AvrRpm1或AVRB效應蛋白激活。AvrRpm1增強了一些丁香假單胞菌株對擬南芥一樣AVRB大豆的毒力。
AvrRpm1和AVRB被一次輸送到細胞的III型分泌系統(tǒng)真核生物特異性�；揎棧⒁虼硕ㄎ坏劫|膜。AvrRpm1和AVRB的生化功能是未知的，盡管它們的目標是使RIN4變得磷酸化（1P），并激活RPM1。在沒有RPM1，AvrRpm1和AVRB作用于RIN4和其他目標做出貢獻毒力。淡藍色的雞蛋在這和隨后的小組代表未知的蛋白質。
RPS2是駐留在質膜的NB-LRR蛋白。它是由三AvrRpt2半胱氨酸蛋白酶類型的效應從丁香假單胞菌激活。自動處理AvrRpt2由一臺主機親環(huán)揭示了共識，但在新的氨基端未經證實，這表明它也可能被定位于宿主細胞膜。AvrRpt2是第三效應靶向RIN4。 RIN4由AvrRpt2裂解導致RPS2介導ETI。在缺乏RPS2的，AvrRpt2裂解RIN4和其他目標，因為是它毒力功能的一部分。
RPS5是定位于膜部分擬南芥NB-LRR蛋白，可能是通過酰化的。 RPS5是獨立的NDR1。它是通過從丁香假單胞菌的AvrPphB半胱氨酸蛋白酶激活的效應。 AvrPphB被裂解，�；鬟f到主機質膜。激活AvrPphB裂解擬南芥PBS1絲氨酸 -蘇氨酸蛋白激酶，導致RPS5激活。需要RPS5活化裂解PBS1的催化活性，這表明，這種“自我修飾”片段保留其酶活性作為RPS5激活機制的一部分。
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