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合成生物學(xué)研究生物圖案的形成原理論文
生物系統(tǒng)常會(huì)形成復(fù)雜的圖案或結(jié)構(gòu)， 如斑馬的條紋、孔雀（Peafowl）的羽毛、金錢豹（Pantherapardus）的斑點(diǎn)、魚的鱗片、花瓣等。 產(chǎn)生這些有序結(jié)構(gòu)的生物過程被稱為“圖案的形成”[1]. 它通常涉及多信號(hào)錯(cuò)綜復(fù)雜的調(diào)控、基因表達(dá)的改變、細(xì)胞的形變、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、增殖和死亡， 以及細(xì)胞-環(huán)境的相互作用。
分子生物學(xué)家、發(fā)育生物學(xué)家、合成生物學(xué)家、組織工程學(xué)家、系統(tǒng)生物學(xué)家和理論生物學(xué)家都對生物圖案的形成非常感興趣。 了解這些生物圖案的形成原理， 是對一代代科學(xué)家的極大挑戰(zhàn)。
在過去的 10 年中， 合成生物學(xué)家們不斷嘗試將物理學(xué)和工程學(xué)理念融入生物學(xué)， 并取得了很大的進(jìn)展。 改造細(xì)胞使之擁有新的功能是合成生物學(xué)的主要目的[2~7]. 然而， 這一領(lǐng)域的另一個(gè)重要目的-“用創(chuàng)造生命的方式去理解生命”正越來越受到重視[8,9]. 生物圖型的傳統(tǒng)研究方法是正向或反向遺傳學(xué)方法， 因此運(yùn)用合成生物學(xué)來研究生物圖案的形成原理是一個(gè)標(biāo)志性的轉(zhuǎn)變。 在這篇綜述中， 將重點(diǎn)介紹重復(fù)周期性生物圖案的研究。
1 重復(fù)周期性生物圖型及其實(shí)驗(yàn)研究
從解剖學(xué)角度而言， 生物結(jié)構(gòu)或圖案往往呈現(xiàn)重復(fù)周期性。 例如， 人有 10 個(gè)手指， 24 根肋骨和 32顆牙齒。 一個(gè)在空間上具有“重復(fù)周期性”的圖案通常由被有序間隔隔開的重復(fù)單元組成。 這種特征可以輕易地從斑馬條紋、孔雀羽毛、魚鱗、果蠅（Drosophila melanogaster）體節(jié)和脊椎動(dòng)物胚胎體節(jié)中觀察到。 周期性也同樣可以表現(xiàn)在時(shí)間維度上， 如人類心肌的有規(guī)律收縮運(yùn)動(dòng)[10].果蠅身體的分節(jié)是周期性結(jié)構(gòu)研究的重要典型之一。 在過去的 30 年中， 大約有 40 個(gè)基因被確認(rèn)參與了果蠅的分節(jié)過程。 這些基因通過層層相互作用，逐步演變， 最終完成了前后軸（anterior and posterioraxis, AP）的細(xì)分[11,12]（圖 1）。
體節(jié)發(fā)生作為脊椎動(dòng)物胚胎的一個(gè)重要發(fā)育過程已被廣泛地研究[14,15]. 體節(jié)是胚胎的一段， 更確切地說是指腔結(jié)構(gòu)周圍的細(xì)胞塊[14]. 它是由前體節(jié)中胚層（presomitic mesoderm, PSM）-神經(jīng)管兩側(cè)互相平行的兩條間葉組織[14]-有規(guī)律地逐漸發(fā)育而來。 在這個(gè)過程中， 體節(jié)以周期性的時(shí)間間隔沿前后軸形成， 這個(gè)間隔在斑馬魚（Danio rerio）中為 30 min,在雞（Gallus domestiaus）體內(nèi)是 90 min, 在小鼠（Musmusculus）中是 120 min, 在人體中則是 4 h[16]. 體節(jié)形成之后， 可以隨之發(fā)育成骨骼肌、真皮和椎骨。 在過去幾十年間， 科學(xué)家為尋找周期性基因表達(dá)的控制元件做了很多努力。 研究表明， 在雞胚中， 成纖維細(xì)胞生長因子FGF8參與了時(shí)鐘信號(hào)控制體節(jié)分段的過程[17]. FGF8 的 mRNA 水平在前體節(jié)中胚層最末端中表達(dá)很高， 越靠近最前端越低， 在前體節(jié)中胚層中形成 了一個(gè)梯度 （圖 2）。 而 成纖維細(xì)胞 生長因子8（fibroblast growth factor 8, FGF8）的過表達(dá)會(huì)阻止分段過程并使前體節(jié)中胚層細(xì)胞保持在未成熟的狀態(tài)。
這表明FGF8的表達(dá)水平與前體節(jié)中胚層細(xì)胞的發(fā)育演變密切相關(guān)。 有研究提出在雞胚中的 FGF8 存在一個(gè)閾值， 被稱為“決定性前沿”（圖 2）。 隨著體軸的伸長， “決定性前沿”會(huì)后退， 從而使細(xì)胞進(jìn)入分節(jié)過程。因此該體節(jié)的邊界距離可能是由振蕩周期決定的。
1.1 數(shù)量恒定
另一個(gè)關(guān)于重復(fù)周期性生物結(jié)構(gòu)的有趣問題是它們的基本單元數(shù)量是恒定的-如人類的手指就是 10 根， 肋骨為 24 根， 牙齒 32 顆， 椎骨 33 塊， 這是如何實(shí)現(xiàn)的呢？ 是什么樣的機(jī)制決定了這些數(shù)量并保持不變？ 有科學(xué)家提出， 存在一個(gè)“停止條件”使基A: 母體的信號(hào)。 “預(yù)先混合”的細(xì)胞質(zhì)已經(jīng)在卵子發(fā)生過程中準(zhǔn)備就緒。 在卵子的細(xì)胞質(zhì)中， 母系的駝背基因 HB（hunchback）和尾部基因 CAD（caudal）轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物均勻分布； 卵極基因 BCD（bicoid）的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物主要位于卵的前極， 而其蛋白質(zhì)和 RNA 復(fù)合物則主要分布在后部。 受精后， 這些母系轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物會(huì)被迅速翻譯， 在受精卵中產(chǎn)生蛋白質(zhì)梯度； B: 間歇基因域。 嵌入在卵子表面的信號(hào)激活位于受精卵兩極的跨膜受體軀干（Torso）。 同時(shí)， 在沿AP軸的特定位置， 一組合子的“間歇”的基因-如無尾基因 TLL（tailless）、巨大基因GT（giant）和 Kr（Kruppel）-被母體蛋白質(zhì)的信號(hào)激活； C: 成對基因圖型。 雖然間隙基因的表達(dá)譜并不是周期性的， 它們轉(zhuǎn)錄因子的相互作用和母體蛋白質(zhì)的信號(hào)提供了核子的特定軸向特征。 這個(gè)特征是由成對基因（如多毛基因 H（hairy）、侏儒基因 run（runt）、跳躍基因 eve（skipped））來決定的， 從而會(huì)產(chǎn)生周期性的基因表達(dá)。 成對基因及其下游基因轉(zhuǎn)錄相互作用（如體節(jié)缺少基因 FTZ（fushitarazu））細(xì)化了表達(dá)條紋。 條紋邊界指示了副節(jié)體邊界； D: 節(jié)段極性圖型。 盡管成對基因的表達(dá)是瞬時(shí)的， 一旦細(xì)胞邊界形成， 每個(gè)副節(jié)體中的成對基因的蛋白質(zhì)就會(huì)激活節(jié)段極性基因， 并使其穩(wěn)定表達(dá)。 一些基因的表達(dá)-如鋸齒基因 en（engrailed）基因-即使在成人體內(nèi)也是穩(wěn)定的。 副節(jié)體的邊界在表達(dá)en和無翼基因WG（wingless）的細(xì)胞之間形成。 隨后， 節(jié)體邊界會(huì)基于副節(jié)體生成。 改編自 Peel 等人[13]的研究本單元的重復(fù)終止[10]. 一旦“停止條件”失去作用， 那么單元將不斷重復(fù)。 實(shí)際上， 這樣的“無限重復(fù)”突變體已經(jīng)越來越多地出現(xiàn)在科學(xué)家的視野中。 例如， 在線蟲（Caenorhabditis elegans）中， unc-86的突變引發(fā)細(xì)胞譜系多次重復(fù)[19]; 果蠅的 bag-of-marbles 突變使卵巢囊泡的細(xì)胞數(shù)量從 16 增加到幾百[20]; 在金魚草（Antirrhinum majus L.）中， 花序（floricaula）突變使花成為重復(fù)的分生組織[21].
通常來說， 如果給定單元的大小， 圖案出現(xiàn)的數(shù)量是由體型大小決定的。 雄性短吻鱷（Osteolaemustetraspis Cope）背部的條紋比雌性多， 因?yàn)樗鼈兊纳眢w更長[22]. 然而， 單元數(shù)量也可以與體型無關(guān)， 如非洲爪蟾（Xenopus laevis）的體節(jié)數(shù)[23].
1.2 重復(fù)周期性圖案的模型
“不構(gòu)建出研究對象的力學(xué)模型， 我是不會(huì)滿意的。 如果我成功地建立了模型， 才能說明我理解這個(gè)問題。 否則就不能說我理解了它。”-開爾文勛爵對于重復(fù)周期性結(jié)構(gòu)/圖案的研究表明數(shù)學(xué)模型是必不可少的。 模型可以整合實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)， 提取其關(guān)鍵部分，預(yù)測其在遺傳或物理擾動(dòng)下的結(jié)果。 而總結(jié)不同層面的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)， 使之成為數(shù)學(xué)模型確實(shí)是一項(xiàng)很有難度的挑戰(zhàn)。 到目前為止， 構(gòu)建數(shù)學(xué)模型有兩種主要方法： （ⅰ） 分析系統(tǒng)中每一個(gè)組件， 模擬系統(tǒng)中的每一次互相作用[24]. （ⅱ） 省略系統(tǒng)的細(xì)枝末節(jié)， 只提取其實(shí)質(zhì)[25]. 第一類模型用于描述相對簡單的系統(tǒng)。 如果系統(tǒng)很復(fù)雜， 例如， 涉及到時(shí)空動(dòng)態(tài)， 那將很難做1人們提出了許多模型來解釋重復(fù)周期性圖案的現(xiàn)象[10]. 但是 Murray 在他的書中說， 這些模型并非自然圖案形成的實(shí)際機(jī)理。 Wolpert[26]的原則與 Murray的觀點(diǎn)類似： “因?yàn)橛刑噙^程能產(chǎn)生同樣的圖案，所以不要從圖案中推斷其過程。”雖然如此， 在這里仍然會(huì)簡要地介紹兩個(gè)重要模型。
1.3 反應(yīng)擴(kuò)散模型
反應(yīng)-擴(kuò)散或圖靈（turing）模型是最著名的解釋圖案形成的數(shù)學(xué)模型之一[27]. 阿蘭·圖靈-現(xiàn)代計(jì)算機(jī)的創(chuàng)始人之一[28]-在一篇研討會(huì)論文中提出了這個(gè)偉大的模型[29]. 常理上講， 人們會(huì)認(rèn)為擴(kuò)散總是有助于穩(wěn)定系統(tǒng)的。 但是圖靈發(fā)現(xiàn)， 在存在擴(kuò)散的情況下， 一個(gè)反應(yīng)系統(tǒng)開始的局部穩(wěn)定狀態(tài)會(huì)變得不穩(wěn)定。 在數(shù)學(xué)上， 擴(kuò)散和反應(yīng)的耦合可能會(huì)使在均勻穩(wěn)定狀態(tài)下微小的擾動(dòng)放大。 整體的不穩(wěn)定性與邊界條件一起， 可以決定圖案的周期。 換言之， 分子的擴(kuò)散和反應(yīng)導(dǎo)致分子濃度呈現(xiàn)峰與谷的分布（圖 3A）。
而這些分子則被稱為形態(tài)發(fā)生素。 它們的空間分布為生物結(jié)構(gòu)發(fā)育形成一個(gè)預(yù)圖案。 這種通過形態(tài)發(fā)生素而產(chǎn)生預(yù)圖案的圖案形成模型與簡單的預(yù)圖案模型的不同之處在于它需要化學(xué)反應(yīng)的參與[27].雖然反應(yīng)-擴(kuò)散模型已被認(rèn)為是生物圖案形成的標(biāo)準(zhǔn)數(shù)學(xué)模型[27], 但是在實(shí)驗(yàn)生物學(xué)領(lǐng)域， 這種模型并沒有被廣泛接受。 因此， Fitzhugh[30]和 Nagumo 等人[31]提出了一種重要的圖靈模型的衍生形式。 這個(gè)模型將數(shù)學(xué)語言轉(zhuǎn)換成了生物學(xué)家使用的語言。 就如同神經(jīng)元一樣， 這個(gè)模型建立在一種可激發(fā)的活化劑-抑制劑體系之上。 在此二元體系中， 兩種成分的產(chǎn)出被其中一種化學(xué)物質(zhì)激活， 另一種成分則用來抑制該系統(tǒng)的發(fā)展。 在適當(dāng)?shù)膮?shù)和一定條件下，該模型可以產(chǎn)生滑動(dòng)波、旋轉(zhuǎn)螺旋、環(huán)波、條紋波、靜止的局部脈沖等。 在這個(gè)模型的基礎(chǔ)上， 為了獲得一個(gè)穩(wěn)定的空間圖案， Meinhardt和Gierer[32]提出了一種基于側(cè)抑制原理的圖靈模型。 這些圖案的形成僅需要一個(gè)短程的正反饋和一個(gè)長程負(fù)反饋， 分別代表抑制劑的快速擴(kuò)散和活化劑的緩慢擴(kuò)散。 這些改進(jìn)使圖靈模型的基本原則能被更容易地應(yīng)用到復(fù)雜的系統(tǒng)中去。 許多系統(tǒng)被證明可滿足該條件， 并且能夠形成圖靈圖案， 如趨化性細(xì)胞遷移[33]、神經(jīng)元的相互作用[34]、機(jī)械化學(xué)活性[35]等。 然而， 在一個(gè)真實(shí)的生 物系統(tǒng) 中直 接驗(yàn)證圖靈 模型是十分 困難的 .
Meinhardt 和 Gierer[32]在他們的模型中提出， 活化劑的擴(kuò)散系數(shù)要比抑制劑小得多。 但是， 由于很難識(shí)別生物系統(tǒng)中的活化劑/抑制劑， 人們?nèi)狈χ苯拥淖C據(jù)來驗(yàn)證兩種分子間的擴(kuò)散系數(shù)的差異。 直到最近， 在對斑馬魚胚胎形成過程中由 Nodal 和 Lefty 構(gòu)成的活化劑/抑制劑系統(tǒng)的研究中， 科學(xué)家成功地利用光漂白后熒光恢復(fù)的方法， 測得融合了綠色熒光蛋白的Nodal 和 Lefty 的擴(kuò)散性[36]. 這些研究成果及將來的相關(guān)實(shí)驗(yàn)將對驗(yàn)證圖靈模型起到很大的幫助。
1.4 密度依賴性運(yùn)動(dòng)能力模型
物理學(xué)家提出， 當(dāng)一個(gè)顆粒或細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)能力依賴于其密度時(shí)， 周期性的圖案也可以形成。 Cates等人[37]對這種系統(tǒng)進(jìn)行了研究。 在這個(gè)系統(tǒng)中， 細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)力取決于局部的細(xì)胞密度。 通過穩(wěn)定性分析， 他們發(fā)現(xiàn)該系統(tǒng)可以通過細(xì)胞密度平衡點(diǎn)上下的小范圍波動(dòng)形成穩(wěn)定的圖案。 然而， 為了使得高頻失穩(wěn)收斂， 他們引入了密度的四階項(xiàng)[31]. 在另一個(gè)與實(shí)驗(yàn)相關(guān)性更高的密度依賴性運(yùn)動(dòng)能力模型中， 人們引入了一個(gè)密度信號(hào)場[38,39]. 傳統(tǒng)的周期性圖案往往是通過失穩(wěn)性在平衡點(diǎn)附近放大而產(chǎn)生周期結(jié)構(gòu)。 然而， 人們發(fā)現(xiàn)在這種密度依賴性運(yùn)動(dòng)能力模型中， 當(dāng)密度場前沿在傳播過程中達(dá)到運(yùn)動(dòng)能力閾值時(shí)， 就可以形成周期性的圖案。 這種機(jī)制與典型的反應(yīng)擴(kuò)散模型不同， 并且已經(jīng)在一個(gè)合成生物系統(tǒng)中得到了驗(yàn)證。 該模型也可被應(yīng)用到具有兩個(gè)可擴(kuò)散化學(xué)物質(zhì)的系統(tǒng)中， 在這個(gè)系統(tǒng)中， 其中一種化學(xué)物質(zhì)的擴(kuò)散性取決于另一種化學(xué)物質(zhì)的局部濃度。
1.5 時(shí)鐘和波前沿模型
科學(xué)家們提出時(shí)鐘和波前沿模型是為了用來解釋體節(jié)的形成。 這個(gè)模型由兩部分組成： 一個(gè)在兩種狀態(tài)振蕩的“時(shí)鐘”和一個(gè)單向波[40]. 一般情況下， 所有的細(xì)胞在兩種狀態(tài)之間同步振蕩。 一旦到達(dá)波的前沿， 振蕩即停止在某個(gè)階段。 當(dāng)波掃過發(fā)育區(qū)域時(shí)，便形成了交替狀態(tài)的周期性圖案。
2 合成生物學(xué)
合成生物學(xué)是一個(gè)嶄新且快速發(fā)展的領(lǐng)域， 但它似乎仍然沒有一個(gè)被廣泛接受的定義。 有些人定義合成生物學(xué)為“對新的生物零件、設(shè)備和系統(tǒng)進(jìn)行設(shè)計(jì)和構(gòu)建， 以及對現(xiàn)有的自然生物系統(tǒng)進(jìn)行重新設(shè) 計(jì) 改 造 以 達(dá) 到 有 用 的 目 的 ”. 一般而言， 這些新的功能是通過引入被稱為“遺傳線路”的新遺傳網(wǎng)絡(luò)來實(shí)現(xiàn)的。 在過去的10 年中， 合成生物學(xué)一直被用來開發(fā)新的功能[41,42],如群體控制[6]、細(xì)胞計(jì)數(shù)[43]、“光子打印機(jī)”[4]、邊緣檢測器[3]等。 合成生物學(xué)的另一重要方面是通過工程建造的方法[8,9]來了解生命。 科學(xué)家應(yīng)用合成生物學(xué)手段，對包括生物振蕩器[2,7]、細(xì)菌的雙組分系統(tǒng)[44]、條帶檢測[5]、生物膜形成[45]、生態(tài)系統(tǒng)重構(gòu)[46]和抗生素抗性[47]等在內(nèi)的各種生物現(xiàn)象進(jìn)行了研究。
2.1 用合成生物學(xué)的方法研究圖案形成
Basu 等人[5]通過將 luxRI系統(tǒng)中的不同組分分別放入發(fā)送者細(xì)胞（表達(dá) luxI 并合成 N-酰基高絲氨酸內(nèi)酯（N-acyl-homoserine lactones, AHL））和接收者細(xì)胞（表達(dá) luxR, 對 AHL 梯度響應(yīng)）， 以此制作出了一種“條帶”過濾器。 他們設(shè)計(jì)了一個(gè)巧妙的遺傳線路， 使接收者細(xì)胞對不同濃度的 AHL 做出不同的響應(yīng)， 從而讓細(xì)胞在固體瓊脂板上產(chǎn)生公牛眼圖案。 實(shí)驗(yàn)時(shí)，他們首先把包含一系列的遺傳元件（如 luxR, l抑制子CI 和 lacI）的接收者細(xì)胞混合在瓊脂里。 隨著發(fā)送者細(xì)胞產(chǎn)生的 AHL 不斷地生成和降解， 其在固體瓊脂上會(huì)形成濃度梯度。 而接收者細(xì)胞只在一個(gè)狹窄的AHL 濃度區(qū)間內(nèi)表達(dá)綠色熒光蛋白。 他們利用了 3個(gè)對 AHL 敏感度各異的 LuxR 突變體作為接收者細(xì)胞， 使它們可以各自在瓊脂板上形成不同的生物圖案。 通過這些巧妙設(shè)計(jì)的人工遺傳線路， Basu 的研究團(tuán)隊(duì)直接證明了形態(tài)發(fā)生素梯度的圖案形成機(jī)理。
更新一個(gè)成果來自 Danino 的研究團(tuán)隊(duì)， 他們利用 luxRI 系統(tǒng)同步大腸桿菌（Escherichia coli）菌群生長， 構(gòu)建了一個(gè)基因振蕩器[2]. 與以往的合成振動(dòng)系統(tǒng)相比， 他們的設(shè)計(jì)雖然很簡單， 但卻產(chǎn)生了美妙的時(shí)間周期圖案。 他們利用luxI啟動(dòng)子來分別控制luxI,yemGFP 和 aiiA（AHL 降解酶）的表達(dá)。 在這個(gè)系統(tǒng)中，LuxR-AHL 復(fù)合物誘導(dǎo) aiiA 的表達(dá)， 從而反過來實(shí)現(xiàn)了對luxI表達(dá)的負(fù)調(diào)控。 借助微流體器件和熒光顯微鏡， 振蕩被記錄了下來。 不僅如此， 振蕩器的周期和幅度還可以通過在微流體條件下控制流速來調(diào)節(jié)。
除了 Danino 的研究外， Liu 等人[39]也構(gòu)建了工程細(xì)菌來探索一種新的周期圖案形成的機(jī)理。 首先他們構(gòu)建了由生長、運(yùn)動(dòng)能力和細(xì)胞間信號(hào)傳導(dǎo)組成的圖案形成的模型系統(tǒng)。 然后又設(shè)計(jì)了一個(gè)簡單的調(diào)控機(jī)制， 這種機(jī)制可以通過引入外源菌群傳感系統(tǒng)來對大腸桿菌細(xì)胞的趨化線路進(jìn)行控制， 使細(xì)胞運(yùn)動(dòng)在高菌群密度條件下受到抑制。 這種相互作用模擬了密度依賴的運(yùn)動(dòng)效應(yīng)。 出乎人們意料的是， 在將工程菌株接種到半固體瓊脂平板上后， 菌群形成了以200 min 為間隔的周期性條紋圖案。
2.2 通過合成生物學(xué)進(jìn)行圖案形成原理的探索
在 Liu 等人的研究中， 他們利用人工遺傳線路系統(tǒng)衡量了每個(gè)關(guān)鍵的變量并對條紋形成的具體動(dòng)力學(xué)過程進(jìn)行了定量研究。 根據(jù)這些研究， 他們提出了一個(gè)新的密度依賴性運(yùn)動(dòng)能力模型。 不同于其他反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)的是， 該密度依賴性運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)在密度波前沿達(dá)到閾值時(shí)可以形成周期性條紋（圖 3B）。 此外，根據(jù)該模型預(yù)測， 該系統(tǒng)存在從條紋到非條紋的相變， 在兩種狀態(tài)之間可以形成有限數(shù)量的條紋。 在實(shí)驗(yàn)中， 他們通過改變單個(gè)基因的表達(dá)水平成功調(diào)控了條紋的數(shù)目， 以此驗(yàn)證了模型的預(yù)測。 這項(xiàng)研究使人們認(rèn)識(shí)了對連續(xù)條紋形成的一種新原理。 這一原理不僅會(huì)對人工合成的細(xì)菌圖案造成影響， 在后生動(dòng)物發(fā)育過程中相似的條紋形成過程也很有借鑒意義。
3 展望
如果想要用傳統(tǒng)的自上而下的方法來研究生物圖案形成無異于在復(fù)雜的細(xì)胞組分和多層調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的迷宮中找到一條出路。 在大多數(shù)情況下， 這都是非常困難的。 雖然在體外用自下而上的方法可以重新構(gòu)建某些生物系統(tǒng)的一些關(guān)鍵成分， 但終究人造的痕跡太過明顯并且同樣需要有詳細(xì)的分子機(jī)制。 一個(gè)更激進(jìn)的想法是忽略自然機(jī)制， 利用合成生物學(xué)來“創(chuàng)造”新的生物圖案形成系統(tǒng)。 在這些人工圖案系統(tǒng)的建造過程中， 可以學(xué)到一些以前未知的圖案形成的原理。 鑒于自然圖案的多樣性， 存在與人工系統(tǒng)相類似的自然系統(tǒng)也就不足為奇。 研究人員可以利用這些從人工系統(tǒng)中認(rèn)識(shí)到的原理來重新審視自然系統(tǒng)的規(guī)律。 另一方面， 合成生物學(xué)的目標(biāo)之一是要建立新的生物系統(tǒng)。 現(xiàn)在認(rèn)識(shí)了許多生物系統(tǒng)的元件以及它們之間的一些相互作用機(jī)理， 但是如何將它們構(gòu)建成有功能的生物系統(tǒng)或有序的生物結(jié)構(gòu)-如血管、皮膚、甚至心臟？-是對組織工程是一大挑戰(zhàn)。 一種方法是 3D 打印： 直接將“組織”構(gòu)建成其最終形狀和尺寸。 另一種方式是編程發(fā)育： 從細(xì)胞簇開始， 讓細(xì)胞自主生長發(fā)育成所需的形態(tài)。 后一種方法可能是更加接近自然過程并且更加持久。 未來， 這兩種方法可以被組合使用來構(gòu)建生物結(jié)構(gòu)， 并幫助研究人員理解這些結(jié)構(gòu)形成的基本原理。
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